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葉綠素熒光分析技術是一種以光合作用理論為基礎,利用植物體內的葉綠素作為天然探針, 研究和探測植物的光合生理狀況及各種外界因子對植物細微影響的新型植物活體測定和診斷技術。葉綠素熒光分析技術在測定葉片光合作用過程中光系統對光能的吸收、傳遞、耗散、分配等方面具有獨特的作用, 與“表觀性”的氣體交換指標相比, 葉綠素熒光參數更具有反映“內在性”的特點。因此, 葉綠素熒光動力學技術被稱為測定葉片光合作用快速、無損傷的良好探針。推薦使用儀器：葉綠素測定儀、葉綠素含量儀。

紅葉石楠( Photinia ×fraseri)是薔薇科石楠屬雜交種的統稱,為常綠小喬木,因其鮮紅色的新梢和嫩葉而得名,素有“紅衣衛士”、“綠籬之王”之美譽。它是園林綠化的重要彩葉植物之一,可極大地豐富園林景觀,在園林綠化中孤植、叢植、群植、片植皆可,季相變化明顯,裝飾性強,具有很高的園林應用價值。目前國內外有關紅葉石楠的研究較多, 且多集中于栽培管理、組織培養、逆境脅迫、病蟲害防治等方面, 而對于紅葉石楠光合生理日變化方面的研究尚未見相關報道。本研究以與紅葉石楠同屬的光葉石楠[ Photinia glabra( Thunb1) Maxim ]為對照,利用葉綠素熒光儀進行活體檢測,初步研究了紅葉石楠與光葉石楠葉綠素熒光參數差異,以及二者葉綠素熒光參數日變化的響應,以期為紅葉石楠在園林應用配置和栽培管理方面提供理論指導。

1　材料與方法

1.1　試驗地點與材料

試驗地點位于安慶師范學院(菱湖校區)校園內。安慶位于中國安徽省西南部、長江下游北岸, 北緯30131°,東經117102°,境內山地、丘陵和洲圩、湖泊各占三分之一。屬亞熱帶沿江季風性濕潤氣候,四季分明,年平均氣溫1415 ～1616℃,年平均降水量1300 ～1500mm,無霜期248d。本試驗以栽種于安慶師范學院(菱湖校區)校園內的紅葉石楠和光葉石楠為研究對象,立地條件相同,土壤水分、肥力等條件相近,由園林綠化人員統一管理。

1.2　試驗方法

試驗于2008年3月進行,此時紅葉石楠和光葉石楠的新葉均呈現較鮮艷的紅色。選擇晴朗無風的日子,利用PAM22100型(Walz, Effeltrich, Germany)便攜式調制葉綠素熒光儀測定各熒光參數。分別選取3株生長健壯的紅葉石楠和光葉石楠為試驗對象,在每株樹上再各選取冠層中部向陽的3片長勢一致、照光均一且剛由紅變綠的功能葉,進行葉綠素熒光參數的測定。樣品經受自然光照,從8∶00 ～18∶00,每隔2h測定葉綠素熒光各個參數,即時最大熒光產量( Fm′) 、光系統II有效量子產量(ΦPSII) = ( Fm′- Ft) /Fm′、表觀光合電子傳遞速率( ETR) =ΦPSII ×PAR ×01 5 ×01 84、光化學淬滅( qP) = ( Fm′- Ft) / ( Fm′- Fo) 、非光化學淬滅( qN) = ( Fm - Fm′) / ( Fm - Fo) ;每個樹種重復9次;同時記錄光合有效輻射強度( PAR)環境因子的參數變化。

1.3　數據分析

所測數據利用Excel進行整理,用SPSS1410 進行相關具體分析。

2　結果與分析

2.1　光合有效輻射強度( PAR)的日變化

由圖1可知,光合有效輻射1d中的變化趨勢表現為單峰曲線,即從早上8∶00開始逐漸上升,下午14∶00時達到最大值559μmol /m2 ·s,為最初時的13.63 倍,之后快速下降, 18∶00時降為最初時的50%。

2.2　即時最大熒光產量( Fm′)和光系統II有效量子產量(ΦPSII)的日變化Fm′是光適應的樣品打開飽和脈沖時得到的最大熒光產量,反映自然狀況下植物體光合機構開放程度。紅葉石楠和光葉石楠Fm′的日變化表明(圖2) ,兩種石楠均呈現出相同的變化趨勢,先不斷下降,再緩慢上升。在10: 00之前,光葉石楠的Fm′高于紅葉石楠,從10: 00～17: 00之間,紅葉石楠的Fm′略高于光葉石楠,之后又逐漸恢復至早上的水平狀態。說明隨著光強的不斷增強,引起了電子在兩個光系統之間的累積,同時也反映了跨膜質子梯度的建立,因此Fm′不斷下降。雖然兩種石楠在午間均發生了電子在兩個光系統之間的累積,但電子在紅葉石楠兩個光系統之間累積的較少,傳遞較光葉石楠順暢。

ΦPSII是光系統II的有效量子產量,表示植物體光合機構將吸收的光能進行轉化的能力。由圖2還可看出,紅葉石楠和光葉石楠ΦPSII的日變化趨勢與Fm′的變化趨勢基本一致,只是交叉點不同, 12 ∶00 之前均是光葉石楠的ΦPSII高于紅葉石楠, 12 ∶00 ～17∶00之間, 紅葉石楠的ΦPSII高于光葉石楠。至18∶00時,又恢復至早上的水平。紅葉石楠的ΦPSII變化幅度范圍在0.13～0.69,光葉石楠的ΦPSII變化幅度范圍在0.04～0.76,紅葉石楠的變幅范圍明顯小于光葉石楠,在14∶00兩者均達到最低,且紅葉石楠高于光葉石楠。說明隨著光強的不斷增強,兩種石楠將光能轉化為有效量子的能力下降;午間紅葉石楠有效量子產量下降的幅度較光葉石楠小。

2.3　表觀光合電子傳遞速率( ETR)的日變化ETR是光合機構吸收光能發生電荷分離產生電子并沿電子傳遞鏈向下傳遞的速率。紅葉石楠與光葉石楠ETR的日變化趨勢差別較大,如圖3 所示,兩者整體均呈現出“雙峰”曲線,兩者的第二峰均出現在下午16∶00,但第一峰的出現時間呈現明顯的差異。光葉石楠ETR的第一峰出現上午在10∶00,第二峰出現在下午16 ∶00; 而紅葉石楠ETR 的第一峰出現在中午12∶00,第二峰出現在下午16∶00。在整個日變化過程中,紅葉石楠的ETR 均明顯高于光葉石楠。由此可見,隨著光照強度的不斷增強,兩種石楠的電子傳遞速率均快速上升,而在午間均有部分的回落;之后兩種石楠的ETR恢復進程不一致,在午后紅葉石楠的ETR能夠迅速恢復,而光葉石楠的ETR恢復較緩慢。

2.4　光化學淬滅( qP)和非光化學淬滅( qN)的日變化

qP反映的是PSⅡ天然色素吸收光能用于光化學電子傳遞的份額,光化學淬滅又在一定程度上反映了PSⅡ反應中心的開放程度。紅葉石楠和光葉石楠qP的日變化趨勢(如圖4)基本相同,均表現為單谷曲線,且兩者的谷底出現時間一致,均在下午14∶00,但兩者的qP變幅具有一定的差異。紅葉石楠qP的變幅范圍在0.207～0.747,而光葉石楠qP的變幅范圍在0.115～0.776。從早上8∶00～11∶00,兩者的qP相差不大,之后在11∶00～17∶00之間,紅葉石楠的qP均顯著高于光葉石楠,傍晚時兩者皆基本恢復至早上水平。qN反映的是PSⅡ天然色素吸收的光能中不能用于光合電子傳遞而以熱的形式耗散掉的光能部分,熱耗散是植物保護PSⅡ的重要機制。與qP的變化相反,兩種石楠的qN呈現的是單峰曲線(圖4) ,峰的最大值也出現在下午14∶00。紅葉石楠qN的變幅范圍在0.257～0.824,而光葉石楠qN的變幅范圍在0.257～0.986。在整個日變化過程中,紅葉石楠的qN均低于光葉石楠。

以上結果表明,由于午間光強過強,兩種石楠的qP不斷下降, qN快速上升,說明兩者PSⅡ反應中心的光化學電子傳遞份額均降低,同時PSⅡ反應中心的開放程度減少,增加過剩激發能的耗散,以保護光合機構免受光抑制的破壞;且在午間紅葉石楠表現出qP高于光葉石楠, qN低于光葉石楠,說明在午間紅葉石楠PSⅡ反應中心的光化學電子傳遞份額高于光葉石楠,熱耗散小于光葉石楠,表現出對當地環境更強的適應性。

2.5　熒光特征與光合有效輻射強度相關性分析

PAR是影響葉綠素熒光參數的主要環境因子之一,而各葉綠素熒光參數與PAR之間又有著不同的關系。由表5可以看出, PAR與兩種石楠的Fm′、ΦPSII 、qP之間存在極顯著的負相關,與qN之間存在極顯著的正相關,而與ETR之間未達到顯著相關水平。說明當光強超過一定強度時, ETR與PAR不再呈明顯的線性關系,非輻射能量耗散發揮了作用,可能是光保護或光損傷的結果。

3　討論與結論

植物光合作用的光抑制是光合機構吸收的光能超過光合作用所能利用的光能而引起的光合活性降低的現象。光抑制不僅僅是PSII受傷害的一種表現形式,而且還可能是光合機構防御傷害的一種保護方式。強光下ΦPSII、Fm′的下降是光抑制的最顯著特征之一。本研究中兩種石楠隨著日間光照強度的不斷變化, Fm′、ΦPSII呈現出“V ”型曲線, 在中午12∶00時, Fm′和ΦPSII降至最低,表明兩者在午間均出現了光抑制。由于光抑制的存在,影響了質子梯度的建立及激發能在兩個光系統間的分配, PSⅡ活性下調,葉片的反應中心活性可逆失活或受損,光合作用原初反應過程受到抑制,光合電子由PSⅡ反應中心向QA、QB及PQ庫的傳遞過程受到影響。同時在午間紅葉石楠的Fm′、ΦPSII均高于光葉石楠,表明紅葉石楠的量子產量較高,且傳遞較順暢。但至傍晚時兩種石楠的Fm′、ΦPSII又恢復早晨的水平,說明午間部分PSⅡ反應中心發生可逆性失活,并未造成光合機構的破壞,這也是植物在長期生境中所形成的一種自我保護機制。徐德聰等研究顯示,不同品種美國山核桃葉片的ETR日變化呈雙峰曲線。本研究中兩種石楠ETR的日變化也呈現出雙峰曲線,說明當光強超過一定強度時, ETR與PAR并未呈明顯的線性關系,非輻射能量耗散發揮了作用,可能是光保護的結果。同時結果還表明,午后兩種石楠ETR 的恢復進程不一致,紅葉石楠的ETR能夠在午后迅速恢復,而光葉石楠的ETR在午后恢復很緩慢,紅葉石楠表現出對當地環境更強的適應性。

正常情況下,葉綠素吸收的光能主要通過光合電子傳遞、葉綠素熒光和熱耗散三種途徑消耗,這三種途徑間存在著此消彼長的關系。午間植物體接受的能量超過其所能轉化的能量,植物體會通過減少光能的吸收或增加對所吸收光能的利用和耗散等方式避免過量光對光合機構的傷害。本研究顯示,兩種石楠日變化中qP呈現“V”型曲線,而qN 呈現單峰曲線,表明PSⅡ反應中心由QA向QB的電子傳遞受到抑制,從天線上捕獲的光能用于光化學反應的份額減少, PSⅡ反應中心的光化學活性降低,因此導致過剩激發能的增加,為保護光合器官免受光破壞,更多的激發能需要以能量耗散的形式散失,主要是依賴葉黃素循環的熱耗散。在午間,紅葉石楠的qP高于光葉石楠,而光葉石楠的qN高于紅葉石楠,說明紅葉石楠光化學反應保持較高的速率,較少的光能用于熱耗散,而光葉石楠正好相反。

綜上所述,在日變化過程中,兩種石楠午間均出現光抑制現象,且紅葉石楠的Fm′、ΦPSII 、ETR 、qP均高于光葉石楠,光葉石楠的qN高于紅葉石楠,表明在午間紅葉石楠仍能保持較高的量子產量,電子傳遞速率較高,兩個光系統之間電子累積較少,紅葉石楠光能利用效率較高,熱耗散較小,能保證吸收的光能最大程度地進入電子傳遞系統進而進行碳固定;而光葉石楠量子產量低,電子傳遞速率較低,電子在兩個光系統之間累積較多,大部分的能量以熱能的形式耗散了,用于進行光合電子傳遞的能量大大減少。由此可以得出,光葉石楠對高光強較為敏感,而紅葉石楠對高光則具有較強的適應性,表現出對當地環境較高的適應性。紅葉石楠主要分布在黃河以南,而光葉石楠主要分布在長江以南,本研究結果也證實了該點,因此,在進行園林配置時,光葉石楠應用于南方,而紅葉石楠可應用于我國的大部分地區,紅葉石楠在園林配置方面表現出更大的優勢;在栽培管理方面,光葉石楠表現出耐蔭,紅葉石楠表現出喜光。