烤煙作物的葉數和葉面積與物種之間的關系
烤煙作為一種葉用經濟作物，在確保品質的前提下，提高產量無疑會保障卷煙原料市場的供應狀況和煙農的經濟收益，將充分發(fā)揮烤煙在解決“三農”問題中的積極作用。但由于烤煙產量性狀受多基因控制及易受環(huán)境影響的復雜性，對其直接進行研究有一定的困難。通常將其分解為葉數、葉面積及單葉重等性狀。對這些性狀進行深入研究，將有助于人們了解其遺傳特點，從而為烤煙產量育種提供理論依據。影響葉數及葉面積的因素很多，其中遺傳基礎(品種)是影響其特性的最重要因素，葉數主要受加性效應基因控制，基本無顯性和上位性效應。也有研究表明，其遺傳以加加上位性效應為主。基因型與環(huán)境互作方差一般不顯著或很小。直接對葉面積進行遺傳研究的報道很少，多是對葉長及葉寬進行研究。多數研究認為，葉長受加性效應基因控制，葉寬受加性效應基因控制，也有研究結果證實葉長存在顯顯上位性效應，葉寬存在加加上位性效應或受加性顯性基因共同控制。烤煙產量性狀可分解為葉數、葉面積以及單葉重等性狀，對這些性狀進行深入研究，尤其是借助便攜式葉面積儀對植物葉面積進行精確測量研究，了解這些性狀的遺傳特點，是進行煙草產量育種的基礎，可為育種方法的選用、親本選配等提供理論指導。
主基因+多基因混合遺傳模型是植物數量性狀的通用模型，蓋鈞鎰等在此基礎上發(fā)展了一套適合植物遺傳分析的1對主基因+多基因、2對主基因+多基因和3對主基因+多基因混合模型的單世代和聯(lián)合多世代的分離分析方法。此分析方法已經廣泛應用于水稻、棉花、玉米、小麥、蘿卜、花生、白菜、黃瓜等多種糧食、蔬菜和經濟作物，而在煙草上應用較少，僅見對黑脛病、煙堿、株高、青枯病、烤性和葉綠素含量的研究。本研究以烤煙品種丸葉和Coker319配置的6世代群體為試驗材料，采用數量性狀“主基因+多基因”遺傳分析方法，開展了烤煙葉數、葉面積的遺傳規(guī)律研究，旨在揭示其遺傳特點，為烤煙產量育種提供理論依據。試驗采用來源于國家煙草中期庫的烤煙品種丸葉和Coker319為親本，構建F1、F2、B1(F1×P1)和B2(F1×P2)群體。2009年春季將全部供試材料種植于青島即墨實驗農場，隨機區(qū)組排列，3次重復，株行距為55cm×120cm，親本和F1每小區(qū)種植15株，共45株，B1、B2和F2每小區(qū)種植75株，共225株。葉數、葉面積測定方法如下。葉數:植株基部至中心花以下第5花枝處著生葉片數。葉面積：葉面積測定采用校正系數法(校正系數取0.6345)，即葉面積=葉長×葉寬×0.6345。數據分析采用植物數量性狀主基因+多基因混合遺傳多世代聯(lián)合分析方法，對這個組合6個世代的葉數、葉面積進行分析。通過極大似然法和IECM估計各世代、各成分分布的參數，然后通過AIC值選擇最佳模型，同時進行一組適合性檢驗，包括均勻性U12、U22和U32檢驗、Smirnov檢驗(nW2)和Kolmogorov檢驗，根據檢驗結果選擇最優(yōu)遺傳模型。采用最小二乘法從最優(yōu)遺傳模型的各成分分布參數估計各基因效應值，分析各組合的遺傳效應。通過親本和F1同質群體提供環(huán)境誤差方差的無偏估計，可估計誤差方差σ2，成分分布方差σ2f，群體表型方差σ2p。
葉數、葉面積間方差分析2個品種間葉數、葉面積方差分析表明，重復之間差異不顯著，處理之間差異顯著，說明2個親本重要農藝性狀在遺傳方面存在著真實穩(wěn)定的差異，可以作為研究烤煙重要農藝性狀遺傳規(guī)律的試材，用于進行遺傳分析。分離世代葉數、葉面積次數分布，葉數及葉面積的B1、B2和F2世代呈現(xiàn)單峰較明顯的偏態(tài)分布，葉數及葉面積的遺傳表現(xiàn)出主基因的特征，進而說明葉數、葉面積的遺傳可能受主基因控制。葉數遺傳模型通過IECM算法獲得5類24種遺傳模型的極大似然函數值和AIC值。根據AIC準則，B1、E0、E1和E3的AIC值較小，可作為備選遺傳模型。適合性檢驗表明，在30個檢驗統(tǒng)計量中，E0模型統(tǒng)計量與該模型差異沒有達到顯著水平，B1和E1模型均有3個統(tǒng)計量達到了顯著水平，E3模型有6個統(tǒng)計量達到了顯著水平，綜合確定E0為葉數最優(yōu)遺傳模型，即兩對加性-顯性-上位性主基因+加性-顯性-上位性多基因模型。葉面積遺傳模型通過IECM算法獲得5類20種遺傳模型的極大似然函數值和AIC值。根據AIC準則，C0、D0、D3、E0和E1的AIC值較小，可作為備選遺傳模型。適合性檢驗表明，在30個檢驗統(tǒng)計量中，E1有6個統(tǒng)計量達到顯著水平，C0、D0、D3和E0均只有2個統(tǒng)計量達到顯著水平，而E0的AIC值最小，所以選擇E0作為葉面積最優(yōu)模型，即兩對加性-顯性-上位性主基因+加性-顯性-上位性多基因模型。
煙草的收獲器官是葉片，煙葉產量的高低直接影響著卷煙原料市場的供應狀況和煙農的經濟收益，耕地的日益緊張使得煙草種植面積的增長極為有限，故在保證煙葉品質的前提下提高單位面積產量，成為對品種的重要要求。烤煙產量性狀是數量性狀，受多基因控制及環(huán)境的影響，遺傳非常復雜。前人對于葉數和葉長寬這類數量性狀不能像孟德爾方法那樣追蹤個別基因，而只能從一組基因的總體上得到有關遺傳效應及其相對重要的信息。應用“主基因+多基因”混合遺傳模型可以建立有關數量性狀遺傳體系以及其中個別重要基因的信息，以便通過育種手段進行遺傳改良，有效地解決了上述問題。本研究結果與前人相比，有相同也有不同，相同之處證明了相應性狀遺傳規(guī)律的普遍性，不同之處可能是由于所采用材料及分析方法不同所致。由于采用“主基因+多基因”混合遺傳分析方法，比前人獲得了更多、更詳細的遺傳參數，這可為烤煙產量育種提供相應理論指導。
